Генетические функции малой рибосомной субчастицы.

Характерным моментом инициации трансляции является то, что на этом этапе участвуют не целые рибосомы, а их отдельные субчастицы. Другими словами, для того чтобы инициировать трансляцию, рибосома должна быть диссоциирована на две составляющие ее неравные субчастицы. Для этого клетка располагает специальными механизмами, обеспечивающими диссоциацию рибосом после терминации трансляции. Именно малая субчастица рибосомы (30S у прокариот и 40S у эукариот), и только она, связывается с мРНК, то есть служит первичным приемником генетической информации для белоксинтезирующего аппарата. Лишь впоследствии, при завершении этапа инициации трансляции, к ней присоединяется большая субчастица (50S у прокариот и 60S у эукариот), образуя полную рибосомную частицу (70S у прокариот и 80S у эукариот), которая и будет производить элонгацию.

Рис. 1: Элементарный элонгационный цикл рибосомы, в результате которого прочитывается один триплет (кодон) мРНК и образуется одна пептидная связь (добавляется одна аминокислота к растущему полипептиду). В процессе элонгации рибосома удерживает мРНК и движется относительно ее (или протягивает ее сквозь себя) в направлении от 5'-конца к 3'-концу. Удержание мРНК на рибосоме есть целиком и полностью функция малой рибосомной субчастицы, в то время как большая субчастица с мРНК никак не взаимодействует. Соответственно последовательное сканирование кодирующей последовательности мРНК (считывание генетической информации) в ходе элонгации осуществляется на малой субчастице транслирующей рибосомы.Механизм потриплетного сканирования мРНК в ходе элонгации предполагает участие молекул тРНК, которые взаимодействуют прежде всего с малой рибосомной субчастицей. Малая субчастица в составе полной транслирующей рибосомы имеет два тРНК-связывающих участка, обозначаемых как аминоацил-тРНК-связывающий участок (А-участок) и пептидил-тРНК-связывающий участок (Р-участок). На этапе элонгации Р-участок всегда занят остатком тРНК.

Рассмотрение элементарного акта элонгации удобно начать с момента, когда Р-участок занят молекулой пептидил-тРНК (тРНК, несущая растущую полипептидную цепь), а А-участок вакантен и содержит лишь некий нуклеотидный триплет (кодон) мРНК, пока не взаимодействующий ни с каким триплетом (антикодоном) тРНК (рис. 1, состояние I). Такая рибосома готова (компетентна) связать аминоацил-тРНК, антикодон которой комплементарен триплету (кодону), установленному в А-участке. При наличии около рибосомы такой аминоацил-тРНК происходит первый шаг элементарного элонгационного цикла - кодонспецифическое связывание аминоацил-тРНК с А-участком. Теперь рибосома несет "старую" пептидил-тРНК в Р-участке и новоявленную аминоацил-тРНК в А-участке, которые расположены рядом, бок о бок (рис. 1, состояние II ). Следовательно, в результате кодон-антикодонового взаимодействия мРНК с тРНК на малой субчастице рибосомы произошло декодирование триплета мРНК: именно тот аминокислотный остаток, который был привешен к тРНК с комплементарным антикодоном, оказался в рибосоме. Далее молекулы пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК, расположенные рядом в рибосоме, реагируют друг с другом: пептидильный остаток переносится на аминогруппу молекулы аминоацил-тРНК. Это второй шаг элементарного элонгационного цикла - транспептидация, когда полипептидная цепь удлиняется на одну аминокислоту - на ту, которую принесла тРНК, связавшаяся с А-участком. А сама тРНК, принесшая эту аминокислоту, так и осталась с ней связанной и, таким образом, связанной с удлиненным полипептидом (рис. 1, состояние III). В этом состоянии, однако, новообразованная пептидил-тРНК - точнее, ее остаток тРНК - занимает "не положенный ей" А-участок, а "сидит" в Р-участке деацилированная (без пептидильного или аминоацильного остатков) тРНК. Такое состояние называется претранслокационным. Дальше элонгация идти не может, пока не осуществится третий шаг элонгационного цикла - транслокация, которая выбросит деацилированную тРНК из Р-участка и переведет пептидил-тРНК из А-участка в Р-участок вместе со связанным с ней кодоном мРНК. В результате в освободившемся А-участке на малой рибосомной субчастице установится следующий (новый) кодон мРНК.

Цикл завершился, приведя к образованию одной пептидной связи и соответствующему удлинению растущего полипептида на одну аминокислоту, с одной стороны, и к прочтению одного кодона мРНК и перемещению мРНК на один триплет - с другой. Повторение таких элементарных циклов и создает процесс элонгации.

Таким образом, малая рибосомная субчастица в изолированном состоянии воспринимает копию гена в форме мРНК и инициирует процесс ее трансляции, а в ходе трансляции малая субчастица полной рибосомы удерживает мРНК на себе, декодирует ее с помощью тРНК и последовательно перебирает ее кодоны и тРНК, используя механизм транслокации. Так как все это операции с генетическим материалом, то указанные функции малой рибосомной субчастицы могут быть определены как генетические.

Перейти на страницу:
1 2