Входя в летний день в сосновое насаждение, человек ощущает специфический запах, присущий только хвойным породам. Чем же обусловлен запах хвойного леса? В хвое, коре и древесине хвойных пород вырабатываются аромати­ческие природные смеси органических веществ — эфирные масла, часть которых, испаряясь, и образует этот запах. Еже­годно в атмосферу нашей планеты различные растения выде­ляют более 800 млн т эфирных масел.

Вопросы образования и накопления эфирных масел в хвойных растениях давно привлекают внимание исследовате­лей. Установлено, что синтез терпеноидов (эфирных масел, смол) осуществляется в специализированных секреторных структурах — смоляных ходах и вместилищах. У сосны смо­ляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, древеси­не. Смоляные ходы состоят из канала, выстилающего его эпи­телия и одного-двух слоев паренхимных клеток.

До недавнего времени наибольшее внимание уделялось изучению смолоносной системы древесины в связи с прак­тическими вопросами использования живицы. Смолоносная система древесины состоит из вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, расположенных в сердце­винных лучах. Длина вертикальных смолоходов может до­стигать 50 см, диаметр — 0,08 мм, диаметр горизонтальных хо­дов — около 0,03 мм. Особенностью анатомического строе­ния сосны от представителей других родов семейства сосно­вых является то, что клетки, выстилающие смолоходы, живые и тонкостенные. У лиственницы и ели смолоходы выстланы изнутри однослойным тонкостенным одревесневшим эпите­лием.

В работах П. Б. Раскатова, В. М. Еремина (1971), В. М. Еремина (1984) изложены результаты исследований смоло­носных систем коры некоторых видов сосны. По данным этих авторов, в первичной коре одногодичных побегов сосны име­ются основные и дополнительные ходы. У пятихвойных со­сен 13 основных смоляных ходов, у двухвойных 21. Дополни­тельных ходов у двухвойных сосен 5—10, у пятихвойных 20—100.Число смоляных каналов в хвоинке у различных видов сосны ко­леблется от 2 до 13.

С появлением новых методов изучения структуры расти­тельных клеток (в частности, электронной микроскопии) стало возможным выявить ультраструктуру смоляных ходов . Клетки эпителия смолоходов состоят из лей­копластов, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, рибосом, ядра. Все эти элементы подвержены возрастным и сезонным изменениям.

Как же происходит биосинтез терпеноидов в клетке? Ф. Владинг, Д. Норскоут [Wooding, Northcote, 1965а, б], рас­сматривая ультраструктуру смолоходов у сосны итальянской, предположили, что биосинтез смоляных веществ в клетке идет в такой последовательности: пластиды —>эндоплазма­тическая сеть —> обо­лочка —>смоляные вещества в канале смоляного хода. А. Е. Васильев (1977), изучая эпителиаль­ные и сопутствующие клетки смоляных ходов хвои и первич­ной коры сосны обыкновенной, кедра сибирского, а также клетки смоляных ходов древесины сосны обыкновенной, при­шел к выводу, что в синтезе терпеноидов участвуют эндоплаз­ма, пластиды и митохондрий, из которых секрет может пере­ходить в вакуоли или выделяться из клетки в канал смоляно­го хода. При этом синтез терпеноидов идет во всех частях клетки (часть — в эндоплазме, часть — в пластидах и часть — в митохондриях). Однако он не исключает участия в синтезе на отдельных этапах и других, неспециализирован­ных, клеток из которых поступают необходимые для синтеза метаболиты.

Не менее интересным является вопрос образования сек­рета в эпителиальных клетках. Была выдвинута гипотеза об образовании эфирных масел из спиртов, которые, дегидра­тируясь, превращаются в углеводороды. Сложные эфиры образуются этерификацией спиртов. В синтезе спиртов и эфиров особая роль приписывалась хлорофиллу. Считалось, что терпены могут образовываться из Сахаров через уксусный альдегид и ацетон [Костычев, 1924]. А. Чирх же [Tschirch, 1908] высказал мнение, что терпены могут образовываться че­рез аминокислоты.